Comportamiento y ecología química en insectos

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Comportamento e ecologia química de insetos: Aplicações no manejo de pragas Behavior and chemical ecology in insects*

José Maurício Simões Bento
PhD, Universidade de São Paulo – USP, Escola Superior de Agricultura Luiz de Queiroz – ESALQ, Lab. Ecologia
Química e Comportamento de Insetos, 13418-900 Piracicaba SP, Brasil, jmsbento@esalq.usp.br


O comportamento animal envolve toda atividade – com ou sem movimento – exercida por um
indivíduo em seu ambiente. A observação e o registro cuidadosos desse comportamento nos
fornecem indicações quanto à sua motivação, função e origens dos padrões comportamentais. Para
um animal em seu habitat o comportamento tem um significado adaptativo imprescindível que
permite à espécie sobreviver e evoluir dentro das condições ambientais dominantes. Atividades
vitais como acasalamento, alimentação e reprodução fazem parte do dia a dia dos animais. O estudo
do comportamento oferece uma oportunidade excepcional para compreender como os seres vivos
se adaptam e interagem com o ambiente e demais organismos. Nos insetos, especialmente, aqueles
considerados pragas, o entendimento de seu comportamento pode significar a chave para o seu
manejo. Para os insetos benéficos, como parasitóides e predadores, o estudo do comportamento
pode, por exemplo, representar o sucesso do controle biológico. Além disso, o comportamento
pode ainda ser utilizado para auxiliar ou otimizar outras estratégias de controle, como o químico, ou
em certos casos, como uma medida de controle propriamente dita.
Conceitos
A comunicação é parte integrante do comportamento, e corresponde ‘a uma ação de um organismo
que altera o padrão de comportamento de outro organismo’ (Wilson 1970). Diferentemente de
outros animais que utilizam amplamente a visão e audição, o sistema olfativo nos insetos por meio
de sinais químicos é a fonte primária de comunicação. O termo apropriado para compostos
químicos na comunicação animal é semioquímicos (do grego semeion sinal) (Law and Regnier 1971).
Os semioquímicos que atuam entre indivíduos da mesma espécie (intraespecífico) são chamados de
feromônios. Estas moléculas foram originalmente definidas como ‘substâncias secretadas para o
meio externo por um indivíduo e recebida por um segundo indivíduo da mesma espécie,
desencadeando uma reação específica, interferindo em seu comportamento [feromônio
desencadeador] ou no seu processo de desenvolvimento [feromônio preparador]’ (Karlson and
Lüscher 1959). O termo feromônio vem do grego pherein, para carregar ou transferir, e hormōn,
para excitar ou estimular.
Em razão de sua estrutura molecular, os feromônios apresentam variações quanto a sua
volatilidade, estabilidade e persistência no ambiente. Diferentes tipos de compostos químicos
podem agir qualitativamente do mesmo modo para diferentes espécies, assim como, um mesmo
composto, encontrado em diferentes espécies, pode induzir atividades comportamentais diferentes.
Desse modo, os feromônios podem ser classificados de acordo com a função que desencadeiam
no(s) indivíduo(s) receptor(es) da mensagem, incluindo: (i) sexual, (ii) agregação, (iii) alarme, (iv)
trilha, (v) territorialidade, (vi) oviposição, (vi) dispersão, entre outros.
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Dentre os feromônios, os mais empregados no Manejo Integrado de Pragas (MIP), são os
feromônios sexuais e os de agregação. Feromônios sexuais são mensageiros químicos produzidos
por um sexo para a atração do sexo oposto com propósito de reprodução. Estes compostos estão
entre as substâncias fisiologicamente mais ativas hoje conhecidas, por causarem respostas quando
usadas em concentrações extremamente baixas. Os feromônios de agregação são substâncias
químicas produzidas por um sexo, que atraem ambos os sexos para acasalamento e alimentação, e
normalmente, envolvem voláteis da planta atacada.
Os semioquímicos que atuam entre indivíduos de espécies diferentes (interespecífico) são
chamados de aleloquímicos, sendo classificados de acordo com os custos e benefícios ao emissor e
receptor (Nordlund 1981). Dentre os aleloquímicos, existe uma grande diversidade de substâncias
que em função do tipo de comportamento que desencadeiam são conhecidos como cairomônios
(beneficiam o receptor), alomônios (beneficiam o emissor) e sinomônios (beneficiam a ambos).
A ecologia química é a ciência que busca compreender ‘a origem, função, e o significado dos
compostos químicos naturais que regulam as interações entre os organismos’ (Journal of Chemical
Ecology 2007). Neste contexto, sempre que há interação de organismos por meio de compostos
químicos, incluindo feromônios e aleloquímicos, procura-se explicar estes mecanismos por meio da
ação destas moléculas no ambiente, bem como todo comportamento por ela desencadeado.
Mais recentemente, a importância da ecologia química tem se voltado para investigações
relacionadas às interações multitróficas, num contexto ecológico de cadeias alimentares. Por
exemplo, na produção de voláteis de plantas após o ataque de insetos herbívoros que resultam na
atração de inimigos naturais destes insetos (Turlings et al. 1995).
1. Uso de semioquimicos no MIP
A descoberta de um ou mais compostos químicos, que atuem como feromônio para uma dada
espécie, pode vir a ser a chave para o seu manejo ou controle. O feromônio pode ser empregado
simplesmente para auxiliar ou otimizar outras estratégias de controle, como o químico ou biológico,
ou ainda, em alguns casos, como uma medida de controle propriamente dita. Junto dos feromônios
de agregação, podem estar presentes ainda atraentes alimentares, com a finalidade de aumentar
sua eficiência.
A forma de utilização dos feromônios são as mais variáveis, em função, principalmente, do inseto
alvo, da cultura e das características químicas e físicas dos compostos químicos envolvidos. De um
modo geral, os feromônios sexuais e de agregação, podem ser empregados no monitoramento,
coleta massal, aniquilação de machos (‘atrai e mata’) e no confundimento, descritos a seguir.
1.1. Monitoramento
O monitoramento consiste num acompanhamento regular da população de um inseto-praga, por
meio de armadilhas contendo o feromônio sintético ou o sexo emissor aprisionado em gaiolas numa
área conhecida. A partir desse sistema, é possível indicar ou não a presença da praga nesta área, e
quando presente, em que níveis populacionais, facilitando a adoção de medidas de controle, a fim
de se evitar ou reduzir os seus danos. A utilização desta estratégia torna o controle da praga mais
econômico e efetivo, racionalizando as pulverizações e preservando os inimigos naturais no
agroecossistema.
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As possibilidades de utilização de um feromônio para o monitoramento podem ser assim
representadas:
Incidência prematura de pragas
Uma das maiores utilidades da aplicação de feromônio na detecção ou determinação da incidência
prematura de pragas é estabelecer justamente quando a praga não está presente. Isto sozinho pode
representar uma enorme redução no uso de inseticidas, quando partimos do princípio que muitos
produtores estabelecem calendários de aplicação em diversas culturas, ou ainda que muitas pragas
ocorrem esporadicamente durante um período, ou de um ano para outro. Portanto, esta primeira
utilidade do feromônio requer somente um método sensível de “armadilhamento” para constatar
qualitativamente o início do aparecimento do inseto alvo na cultura com grande eficácia (Wall
1990).
Levantamentos de áreas infestadas
Esta aplicação pode ser útil para se determinar a distribuição de um inseto numa dada área
geográfica (Elkinton and Cardé 1981). Particularmente, tem sido empregada em insetos-praga de
grandes culturas, que normalmente ocupam extensas áreas como, por exemplo, em florestas
(Sanders 1978; Schwalbe 1981) e plantios de cana-de-açúcar (Bento et al. 1995). Pode também ser
útil em grandes armazéns, para pragas de produtos ou grãos armazenados (Burkholder 1990). A
distribuição de armadilhas iscadas com feromônio em pontos estratégicos nestas áreas, pode indicar
a presença da praga em pontos localizados (reboleiras). Num futuro, estes locais podem ser
monitorados, e com isso reduzir o número de armadilhas requeridas inicialmente para monitorar
toda a área abrangida pela cultura (Wall 1989). Em certos casos, um controle através de inseticidas,
por exemplo, nestas reboleiras pode impedir a disseminação da praga para as demais áreas.
Inspeção e prevenção quarentenária
Prevenção é uma estratégia amplamente utilizadas em todo o mundo para impedir a introdução de
insetos-pragas provenientes de outras regiões geográficas. Isto envolve o uso de quarentena e
tratamentos profiláticos para prevenir o estabelecimento de populações que tendem a explodir ou
que não possam ser prontamente controladas por tratamentos curativos (Klassen et al. 1982).
A quarentena são medidas impostas por agências reguladoras nos mais diversos países, visando
interceptar insetos-pragas exóticos ou impedir a sua disseminação para áreas não infestadas. Um
modelo deste programa adotando feromônios e atraentes químicos tem sido amplamente utilizado
nos Estados Unidos (Schwalbe and Mastro 1990). Deste modo, armadilhas iscadas com estes
compostos são colocadas ao redor de aeroportos, portos marítimos, áreas de apoio ao longo de
rodovias e nas principais divisas de novas infestações. Estas armadilhas tem a função de detectar e
suprimir o inseto-praga, embora, esta ação de supressão geralmente não é suficiente, e outros
métodos possam ser utilizados ao primeiro registro do inseto na armadilha, como pulverização com
inseticida, devolução ou destruição de carga quando for o caso.
Programas de erradicação de insetos-pragas de um país ou região, são muito dispendiosos
financeiramente e requerem muito trabalho e persistência. O uso de feromônios e atraentes
auxiliam na delimitação de áreas de ocorrência e avaliação dos resultados a partir de outros
métodos de controle como a liberação de machos estéries, parasitóides, inseticidas e
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confundimento, que podem ser empregado sozinho ou combinados durante o processo de
erradicação (Steiner et al. 1961; Steiner et al. 1965; Beroza 1972).
Limiares de ação
Armadilhas iscadas com feromônio são suficientemente sensíveis para capturar insetos
seletivamente, de forma consistente e a baixas densidades populacionais. Com base neste princípio,
normalmente um mínimo de captura, ou uma taxa de captura é utilizada como sinal, para se calcular
ou predizer o momento de ocorrência do estágio suscetível ou danoso do ciclo de vida do inseto
(Wall 1989) e podem estar associados a dados climáticos ou fenológicos da planta (Welch et al.
1981). Este tipo de informação, tem sido útil na determinação de datas para a pulverização de
inseticidas. Para tanto, são utilizados diversos parâmetros como somatórios de temperatura do ar,
em Adoxophyes orana (Minks and De Jong 1975), Cydia pomonella (Riedl et al. 1976; Glen & Brain
1982) e Cydia nigricana (Macaulay et al. 1985). O cumulativo em graus dia, em Grapholita molesta
por Tanaka and Yabuki (1978), e em C. pomonella, por Charmillot (1980). Ainda em C. pomonella,
Alford et al. (1979), Baker et al. (1980) e Wall (1988) utilizaram o cumulativo em graus dia, associado
com a predição da fenologia da planta, para efetuar uma sincronização nas pulverizações. Em
Spodoptera litura segundo Nakasuji and Kiritani (1978), obteve-se uma correlação entre a captura
de machos na armadilha e a densidade do quarto instar larval por m2. Em Pectinophora gossypiella,
de acordo com Ingram (1980), tem sido estabelecido um limiar de captura na armadilha com relação
ao nível de dano na cultura.
Estimativas populacionais
Visando-se obter estimativas populacionais, a captura em armadilhas deve refletir um nível de
população proporcional ao encontrado na cultura (Daterman 1982). Daí a necessidade da
otimização destes estudos, ou seja, quanto mais precisos forem os métodos utilizados, maiores
serão as possibilidades de sucesso no monitoramento. Uma das metodologias mais empregadas tem
sido a correlação entre o número de insetos capturados na armadilha e a massa de ovos e/ou
população de larvas no campo, normalmente os primeiros instares (Allen et al. 1986; Sanders &
Meighen 1987; Kolodny-Hirsch & Schwalbe 1990; Sanders 1990).
Em programas de monitoramento, ainda se dispõe de poucas informações para explicar a pobre
correlação entre os dados de captura na armadilha iscada com feromônio (insetos adultos) e as
subsequentes densidades de ovos e larvas para muitas das pragas estudadas (Buchelos and Levinson
1985; Palaniswamy et al. 1990). Entre as possibilidades para esta baixa correlação, incluem-se: (a) o
intervalo de tempo, muitas vezes de várias semanas entre os dois estágios amostrados, permitindo
uma lacuna que favoreça uma imprecisão no método (Campion 1984), (b) as dificuldades nas
interpretações em condições de alta densidade populacional de ovos e larvas no campo, muitas
vezes não refletidas nas capturas da armadilha, de modo confiável e consistente, ao invés do que
ocorre em baixas densidades populacionais (Wall 1989), e (c) as variações naturais da população de
ano a ano e de local para local (Sanders 1990).
O uso da estimativa populacional por meio de armadilha iscada com feromônio, pode ainda ser útil
na avaliação do efeito do controle de pragas, como por exemplo, no pós-tratamento de inseticidas
em culturas, incluindo-se os grãos armazenados (Buchelos and Levinson 1985; Burkholder 1985).
Neste caso, uma vez realizada a pulverização de diferentes inseticidas ou doses, pode-se comparálos
entre si, observando-se as capturas nas armadilhas. A precaução que se deve tomar é o
momento correto de se utilizar a armadilha contendo feromônio nestas condições, já que pode
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haver uma maior captura dos insetos após a aplicação do inseticida, devido a um aumento da
mobilidade dos insetos induzida pela irritabilidade de certos produtos (Madsen 1981).
A eficiência da aplicação de feromônio pela técnica de confundimento, também pode ser
determinada através de um monitoramento (Doane and Brooks 1980). Entretanto, o uso de
feromônio em armadilhas com este propósito é questionável, já que uma grande redução na
captura, geralmente não é acompanhada pela significativa redução na frequência de acasalamento
(Wall 1989). De acordo com Haynes et al. (1986, 1987) outra importante utilidade das armadilhas
iscadas com feromônio é de se monitorar o nível de resistência de inseticidas numa dada população.
1.2. Coleta missal
A coleta massal é um método de controle, no qual utiliza-se o feromônio sintético em um grande
número de armadilhas, com o intuito de se capturar o maior número possível do inseto-praga alvo,
seletivamente, a fim de suprimir sua população para mantê-la abaixo do nível de dano econômico.
Uma das grandes dificuldades no emprego da coleta massal envolve a proporção com que a
população do inseto-praga, necessitaria ser aprisionada (removida) e o número ideal de armadilhas
por área, para se assegurar um controle efetivo. Apesar da carência de informações para estas
questões, a partir do uso da coleta massal como estratégia de controle, em muitos trabalhos têm
sido observada uma redução significativa ou a ausência na aplicação de inseticidas para diversos
insetos-praga. Os melhores resultados têm sido obtidos com pragas cujas densidades populacionais
estavam baixas durante o seu emprego e, normalmente, em culturas perenes ou semi-perenes e de
produtos armazenados, enquanto, que limitado sucesso tem sido alcançado em culturas anuais.
Um grande benefício da coleta massal refere-se, principalmente, aos insetos-praga que utilizam
feromônio de agregação, considerando-se que neste caso, são atraídos além de machos, as fêmeas.
Com isso, é possível reduzir boa parte dos descendentes que seriam produzidos.
1.3. Aniquilação de machos (‘atrai e mata’)
Esta técnica consiste essencialmente de dois componentes: uma isca, que pode ser um odor
(feromônio) ou um atrativo visual ou ambos, e um produto químico (inseticida de contato, regulador
de crescimento, um esterilizador ou ainda um organismo patogênico como uma bactéria, vírus,
fungo, etc) que irá controlar o inseto.
Embora ainda pouco difundida, esta técnica, que utiliza painéis de feromônio (‘atrai’) impregnados
de um inseticida (‘mata’), é possível chegar a um controle de até 90% para muitas pragas.
1.4. Confusão sexual
O conceito da confusão sexual, confundimento ou ainda interrupção de acasalamento, baseia-se na
interferência ou impedimento da transmissão de sinais entre os parceiros sexuais. Isto tem sido
obtido com a liberação de feromônio sintético na área em que se deseja o controle, para diminuir
ou impedir os insetos de localizar seu respectivo parceiro e dessa forma reduzir o acasalamento e
conseqüentemente sua nova geração.
A quantidade de feromônio a ser utilizada para a confusão sexual é dependente do inseto-praga, das
características físico-químicas do feromônio, e do estado fenológico da cultura na época de sua
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utilização. De um modo geral, para lepidópteros a dose utilizada tem sido entre 30 a 45 gramas por
hectare.
Não é necessário o conhecimento dos mecanismos fisiológicos envolvidos na confusão sexual, para
verificar sua eficácia. O controle direto de insetos-praga por confusão sexual tem sido obtido em
alguns casos, e seu uso é ainda pouco referido para muitas das espécies nos quais o feromônio foi
isolado, identificado e sintetizado.
Dentre as situações mais favoráveis ao emprego da confusão sexual no manejo de pragas
encontram-se: (i) aquelas espécies de inseto-praga que podem ser controladas em baixas
densidades populacionais; (ii) as que possuem um ciclo de vida protegido dos tratamentos por
inseticidas convencionais e (iii) aquelas nas quais as áreas tratadas por confusão sexual não possam
ser reinfestadas pela postura de fêmeas imigrantes.
O mais consagrado exemplo, tanto histórico como prático, tem sido o controle de populações da
lagarta rosada, P. gossypiella, uma das mais importantes pragas do algodoeiro, em muitas partes do
mundo, sendo o primeiro feromônio utilizado baseando-se na confusão sexual para controle de
insetos. Dentre outras pragas se destacam ainda: G. molesta, praga de frutas temperadas,
especialmente pera e nectarina, que ocorre em boa parte do mundo; Keiferira lycopersicella, praga
chave de tomateiro no México e sul dos EUA; Epiphyas postvittana, principal praga da macieira na
Austrália e Nova Zelândia; Eucosoma sonomana e Lymantria dispar, pragas florestais dos EUA e C.
pomonella, praga de macieira, porém com diversos outros hospedeiros com grande ocorrência na
Europa, América do Norte e do Sul, sul da África e Austrália.
2. Fatores que influenciam o uso de feromonios no mip
Modelo ou formato da armadilha
O uso de armadilha é vital para o desenvolvimento de um sistema eficiente de captura de insetos
por meio de feromônios. Existem inúmeros modelos que tem sido utilizados com sucesso e sua
confecção muitas vezes são empíricas (Cardé and Elkinton 1984). As armadilhas devem ser fáceis de
se construir e utilizar, e de baixo custo (incluindo os materiais ou soluções de retenção).
O “desenho” ou formato da armadilha varia muitas vezes com o inseto e deve levar em
consideração seu tamanho. O diâmetro ótimo do orifício para captura e retenção, pode afetar a
eficiência de atração da armadilha, especialmente quanto a formação da pluma de odor do
feromônio pela ação do vento, que se altera grandemente de acordo com os diferentes modelos
(Lewis and Macauley 1976). Em alguns casos, a abertura pode também interferir com a possibilidade
de escape do inseto atraído ou ser utilizada como uma plataforma de pouso, o que também deve
ser observado. De um modo geral, a abertura da armadilha deve possuir pelo menos o dobro da
largura média do tórax do inseto alvo (Webb 1982).
Modo de retenção dos insetos
Para a retenção dos insetos nas armadilhas, normalmente são utilizados: (a) adesivos, (b) água (com
ou sem detergente), (c) óleo ou líquido preservante, e (d) armadilha sem saída com ou sem
inseticida. Armadilhas com adesivos são as mais comuns e geralmente eficientes quando
comparadas a outros modelos (Webb 1982; Elkinton and Childs 1983; Lindgren and Borden 1983).
Infelizmente, o tempo de vida desta armadilha pode ser curta, devido a saturação pelos insetos
capturados e o acúmulo de poeira e detritos. Dependendo do inseto, quando muito robusto ou de
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grande envergadura, o uso de armadilha com adesivo é limitado. Armadilha com água (com ou sem
detergente), possui o inconveniente de degradar os insetos capturados rapidamente e exigir
manutenção mais frequente que os demais modelos, principalmente pela evaporação da água e
acúmulo de detritos e insetos indesejados. Armadilha com óleo ou líquido preservante (Kendall et
al. 1982), possui a vantagem que uma vez capturado, o inseto afunda, mantendo a mesma área
superficial disponível anteriormente até a saturação da armadilha. O incomodo é que em si
tratando de um grande número de armadilhas por área, exige muita mão de obra na instalação e
manutenção. Armadilhas sem saída são muito versáteis e possuem maior durabilidade, porém nem
sempre é possível desenvolver um modelo para muita das espécies.
Capacidade de retenção
A saturação de uma armadilha depende de sua capacidade de retenção dos insetos aprisionados.
Esta capacidade difere entre cada modelo e pode ser estabelecida para mais ou para menos, de
acordo com a finalidade de uso a qual se pretende dar. Por exemplo, não necessariamente o modelo
utilizado na detecção tem de ser empregado na coleta massal. Na detecção do inseto alvo, por se
tratar de uma análise qualitativa, a capacidade de retenção da armadilha pode ser pequena, o que
difere de uma estratégia como coleta massal, onde se visa capturar o maior número possível do
inseto-praga. Toda armadilha, possui um limite quanto ao número máximo de insetos capturados
(saturação). Uma vez atingido este limite de captura, elas são incapazes de refletir as diferenças na
densidade populacional. Neste caso, pode-se reduzir o intervalo de avaliação das armadilhas,
realizar contagens cumulativas removendo os insetos capturados em intervalos regulares ou
substituir a armadilha.
Cor da armadilha
A cor da armadilha é potencialmente importante para maximizar a captura, e em muitos casos tem
sido negligenciada (Cardé and Elkinton 1984). Muitas espécies, respondem a determinados cores
devido as diferenças de sensibilidade do espectro visual (comprimento de onda), a qual pode ser
fundamental na eficiência da armadilha (McLaughlin et al. 1975; Lanier et al. 1976; Timmons and
Potter 1981; Ladd and Klein 1982). Em espécies onde a atração envolve agregação sobre o
hospedeiro, como o bicudo do algodão Anthonomus grandis, o mimetismo visual do hospedeiro
pode otimizar a atração do feromônio. A cor ótima da armadilha iscada com feromônio para o
bicudo do algodão é amarela (500-525 nm), sendo esta cor a mais tipicamente utilizada nas
armadilhas para “imitar” o comprimento de onda refletido pelas folhagens verdes (Cross et al.
1976). Entretanto, Sanders (1978) demonstrou que armadilhas amarelas são menos atrativas aos
machos de Choristoneura fumiferana do que as armadilhas brancas, azuis e verdes. Em alguns
insetos, o uso de cores são conhecidos como estímulos críticos, como nas moscas-das-frutas, onde
armadilhas de natureza não “químicas”, tem sido cuidadosamente desenhadas para criar um super
estímulo, como as armadilhas de “esfera adesiva” (Prokopy 1968); e este cuidado não tem sido
observado em armadilhas contendo atraentes específicos (Wall 1989).
Local, posição e altura de instalação da armadilha
O preciso local ou posição de instalação da armadilha, combinada ao habitat e comportamento do
inseto, são substanciais para o sucesso de sua captura. A observação do comportamento de
acasalamento, seja ele de vôo ou caminhamento, e especialmente o local onde se dá a cópula,
assegura uma melhor instalação das armadilhas. Neste caso, pode ser decisivo a altura acima do
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solo para a colocação destas armadilhas (Cuthbert & Peacock 1975, Ladd 1982, Birch et al. 1981,
Webb 1982) que pode variar de acordo com o estágio de desenvolvimento da cultura (Lewis &
Macaulay 1976). Para muitos insetos, estas armadilhas devem estar no terço superior e junto a
planta hospedeira, que são muitas vezes utilizadas como pista olfativa ou visual, sendo decisivas
para a captura (Bartlett et al. 1982, Bakke & Riege 1982, Elkinton & Childs 1983). Todavia, algumas
espécies são melhor atraídas e aprisionadas em áreas abertas ou clareiras, quando comparadas com
as plantas hospedeiras, como é o caso, por exemplo, de pragas florestais como Scolytus multistriatus
(Lanier et al. 1976) e Ips typographus (Bakke 1982). Contudo, insetos que realizam a cópula na
superfície do solo, necessitam de que as armadilhas estejam rentes ou levemente enterradas (Bento
et al. 1992; Leal et al. 1994).
Número de armadilhas por área e espaçamento
O número de armadilhas por área, depende da finalidade de uso do feromônio e não é fácil de ser
obtido, pois envolve desenhos experimentais complexos, consomem muito tempo para serem
implementados (Perry et al. 1980) e os resultados são difíceis de serem interpretados (Wall 1990).
Em boa parte destes estudos, os trabalhos foram efetuados em lepidópteros (Riedl and Croft 1974;
Charmillot and Schmid 1981; McNally and Barnes 1981; van der Kraan & van Deventer 1982).
De um modo geral, é importante se conhecer o raio de ação do feromônio, o que pode vir a ser, a
chave do sucesso para o monitoramento quantitativo (Wall 1989). Entretanto, tem sido observado
em poucos casos (Mitchell and Hardee 1976; Wall and Perry 1978, 1980, 1981; Elkinton and Cardé
1980; Riedl 1980; Daterman 1982). Uma das formas de sua obtenção é pelo método de marcação,
liberação e recaptura, sendo a recaptura dos insetos, obtida pela armadilha iscada com feromônio
nos diferentes quadrantes (Elkinton and Cardé 1980, 1981, 1988; Schwalbe 1981). De acordo com
Cardé and Elkinton (1984), uma primeira consideração a ser observada, é que partimos do princípio
que o comportamento de dispersão e atração dos insetos liberados são idênticos aos nativos.
Segundo, é que, liberando todos os insetos a partir de um único ponto, numa área relativamente
pequena, isto poderá prover excelentes informações sobre a dispersão dos insetos na área (com
ressalvas quanto a distância entre as armadilhas). Enquanto que, a liberação dos insetos de modo
uniforme na área (locais de liberação), é útil para informações sobre sua recaptura, e cálculos da
sobrevivência diária dos adultos no campo. Uma completa discussão sobre estas interpretações
foram simuladas para o lepidóptero Lymantria dispar (Elkinton and Cardé 1980, 1981).
Especialmente na coleta massal, o número de armadilhas por área, está intimamente relacionado ao
número de indivíduos que devem ser removidos do sistema, para que haja um controle efetivo
sobre o inseto-praga. Neste caso, além do raio de ação, o sexo emissor e receptor do feromônio e o
número de cópulas entre machos e fêmeas são decisivos para se chegar ao número de armadilhas
por área.
Informações adicionais da cultura e sua área de cultivo, fenologia da planta, razão sexual, densidade
populacional e ecologia do inseto, dentro outras devem também ser consideradas. Portanto, não
existe um número de armadilhas previamente estabelecido para ser utilizado, muito embora devese
partir de um número tentativo.
Atraentes
A composição química do atraente (feromônio), dependerá da espécie a ser capturada na armadilha
e geralmente é uma mistura única de compostos sintéticos baseadas no feromônio natural. A
identificação de feromônios e outros atraentes sexuais de insetos já foram obtidas em mais de 1600
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espécies, dos quais compreendem mais de 90 famílias em nove ordens, com ênfase em Lepidoptera
(Mayer and MacLaughlin 1991). Estes compostos possuem uma variedade e complexidade que
ultrapassam mais de 300 estruturas químicas diferentes (Roelofs 1995). Estes sinais químicos,
essenciais para o sistema de comunicação de “atração entre os sexos”, representam uma complexa
interação de sincronia entre o emissor e o receptor. Basicamente, este sistema de comunicação,
envolve a liberação de químicos específicos pelo produtor do feromônio (emissor), a transmissão
destes químicos no meio ambiente para um receptor, e o processamento destes sinais para mediar
uma resposta apropriada de comportamento no receptor (Roelofs 1995).
Um feromônio necessita ser, suficientemente atrativo para que possa ser utilizado dentro de um
programa de monitoramento ou coleta massal. Segundo Wall (1990), ajustes para a obtenção destes
atraentes, com estas finalidades, podem ser alcançados variando-se a taxa de liberação e/ou a
composição do atraente, graças aos avanços obtidos em tecnologias de formulação de atraentes.
Liberadores
O uso de feromônios em formulações não ótimas, ou com taxas de liberação inadequadas podem
reduzir ou comprometer sua atratividade e resultar em baixa eficiência. Portanto, a dose e
formulação de um feromônio são críticos. Os liberadores são artefatos que tem em sua formulação
(septos de borracha, polietilenos, fibras ocas, grânulos de PVC), características capazes de reter o
feromônio, de forma que estes possam ser liberados a uma taxa constante durante o período de
captura do inseto alvo, o que pode variar de alguns dias a diversos meses (Caro 1982; Daterman
1982; Weatherston 1989). Outras finalidades incluem a proteção dos componentes químicos ativos
contra a degradação pelo oxigênio do ar ou pela luz e a aplicabilidade em diferentes situações de
manejo. A necessidade de troca ou não, deste liberador, dependerá basicamente do tipo de
liberador empregado, da composição química e da dose do feromônio, das condições climáticas
durante o período de uso e das respostas características de cada espécie (Lanier 1990).
Competição de armadilhas com fontes naturais
Armadilhas competem com o emissor do feromônio natural (Knipling 1979). Ao longo do trajeto,
até a fonte de odor, de uma armadilha iscada com feromônio, o macho, por exemplo, pode se
deparar com outras pistas olfativas, podendo levá-lo primeiro a uma fêmea. Com isso, o
acasalamento e cópula entre os parceiros sexuais pode ocorrer, reduzindo a eficiência da armadilha.
É comum, os machos serem atraídos por fêmeas ao invés de armadilhas iscadas com feromônio
sintético. Neste caso, dependendo da proporção de machos sendo atraídos pelas fêmeas, da
proporção de armadilhas por fêmeas e do tempo desprendido para cópula e acasalamento, o
número final de machos capturados pode ser alterada (Cardé and Elkinton 1984).
Os padrões de emergência entre os sexos não são ao todo sincronizados, especialmente entre as
espécies protriândricas, sendo que os machos tão logo emergem, partem para o vôo, e podem ser
atraídos para as armadilhas. Por outro lado, quando as fêmeas emergem em grande número, muitos
machos estão disponíveis para o acasalamento e a captura nas armadilhas tendem a diminuir
(Howell 1974; Minks and DeJong 1975; Riedl et al. 1976).
Em certos casos, as armadilhas iscadas são relativamente menos atrativas do que os insetos
chamando. Existem evidências que o odor completo do feromônio nem sempre é conhecido ou
sintetizado, dado o grande número de substâncias que podem estar envolvidas. Neste caso, é
produzido sinteticamente um composto que contém as principais substâncias responsáveis pela
atração. Isto induz uma especulação, de que, quando a mistura das substâncias presentes no
79
feromônio sintético não estão completas, ocorre uma menor atratividade deste feromônio sintético
em armadilhas nas situações de pico de emergência de fêmeas (Den Otter and Klinjnstra 1980;
Bartell and Bellas 1981).
Número de insetos a serem removidos do sistema
Nos diferentes sistemas de acasalamento mediados por feromônios, o sexo emissor é mais
sedentário que o outro que responde (Hanks et al. 1994). Evolutivamente, as fêmeas na maioria dos
insetos são as responsáveis pela produção e emissão de feromônio sexual, devido a necessidade de
se economizar tempo e energia para assegurar a obtenção da prole (Thornhill and Alcock 1983).
Entretanto, em algumas poucas espécies, os machos produzem e emitem feromônios sexuais (Willis
and Birch 1982; Landolt and Heath 1990; Phelan 1992) ou mesmo a fêmea emite e atrai outras
fêmeas e machos (Hallet et al. 1995; Leal et al. 1996), fatos estes ainda pouco discutidos. Porém,
nestes casos, a atração e a captura de fêmeas nas armadilhas, dentro de um programa de coleta
massal é muito expressivo, pois representa ao menos, a redução de sua prole. O mesmo efeito se
observa quando se trata de um feromônio de agregação (Ladd and Klein 1982; Hardee 1982; Birch
1984; Blight et al. 1984), onde ambos os sexos são atraídos para a armadilha.
Atraentes alimentares e de oviposição podem também, serem incorporados aos feromônios sexuais,
para que ambos os sexos, sejam seduzidos por esta combinação. Por exemplo, armadilhas iscadas
com atraentes alimentares, mais o feromônio sexual ‘japonilure’ capturam mais Popillia japonica de
ambos os sexos do que seu feromônio isoladamente (Ladd 1982; Ladd and Klein, 1986). O mesmo se
observa para Lasioderma serricorne (Wanabe et al. 1982) e a broca das palmáceas Rhynchophorus
palmarum (Oehlschlager et al. 1992; Jaffé et al. 1993). Em Anaglyptus subfasciatus a adição de
kairomônios de plantas tem sido sugerido para a atração de ambos os sexos como forma de
aumentar a eficiência de manejo (Leal et al. 1995). Portanto, do ponto de vista de controle, a
captura de fêmeas ou ambos os sexos são consideravelmente mais eficientes do que aquelas que
atraem unicamente machos, podendo em situações principalmente de baixas infestações, reduzir
severamente a população de uma praga (Hardee 1982).
Ao contrário de outros métodos de controle, a coleta massal afeta diretamente os insetos adultos.
Quando bem efetuada, os resultados aparecem na geração seguinte, o que em se tratando de danos
ocasionado na fase jovem do inseto, por exemplo, os resultados podem ficar comprometidos se um
certo nível de dano não pode ser tolerado (Bakke and Lie 1989). Todavia, quando o estágio de vida
do inseto que é removido é aquele que causa injúria na planta, os danos serão reduzidos
proporcionalmente com a porcentagem da população removida.
Na maioria dos insetos, o grau de poligamia (machos que acasalam com mais de uma fêmea) excede
o grau de poliandria (fêmeas que acasalam com mais de um macho), de modo que, o efeito sobre o
potencial reprodutivo aumenta com uma maior mortalidade das fêmeas (Lanier 1990). Se uma
grande porcentagem de machos é eliminada, o impacto desta mortalidade será refletida na geração
subsequente, sendo que esta taxa de mortalidade está correlacionada a sobrevivência dos machos,
que em média inseminam mais de uma fêmea.
Verificação da identidade e taxa de emissão do feromônio
Experimentos com armadilhas são normalmente utilizados, para comparar a atividade
comportamental do inseto atraído pelo feromônio sintético versus o feromônio natural, tipicamente
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emitido pelo inseto emissor aprisionado em gaiola. Se a magnitude da captura das armadilhas
iscadas com feromônio sintético for igual ou exceder a captura da fonte natural, a identificação
deste feromônio é assumida, com algumas exceções, como sendo correta e completa (Cardé and
Elkinton 1984). Nas situações onde, tanto a fonte de feromônio natural quanto a sintético, estejam
emitindo estes odores aproximadamente a taxas idênticas, a resposta ocorrerá num mesmo
intervalo de tempo, o que também pode ser comparado. A liberação do feromônio sintético em
altas taxas de emissão, potencialmente pode aumentar a captura na armadilha, comparadas ao
feromônio natural (Cardé and Elkinton 1984), embora, em algumas espécies estas capturas possam
decair (Cardé et al. 1975; Baker and Roelofs 1981). Ainda segundo Cardé and Elkinton (1984), em
muitos insetos, o sexo receptor do feromônio tem um ritmo diário de atividades superiores ao sexo
emissor. Sem um conhecimento detalhado deste comportamento, pode-se muitas vezes, concluir,
que o feromônio sintético é mais efetivo do que as capturas dos insetos em gaiolas, quando muitas
vezes, o aumento das capturas em armadilhas iscadas com feromônio, seja, em virtude da contínua
emissão do feromônio sintético aliado a um ritmo de atividade sexual promíscuo dos receptores.
Fêmeas de Holotrichia parallela, por exemplo, manifestam comportamento de “chamamento” por
somente 15 minutos aproximadamente (Leal et al. 1993), o que tem sido atribuído para minimizar o
efeito de predadores e parasitóides.
A taxa de liberação de odores moleculares que constitui o volume da pluma de um feromônio, pode
variar sob determinadas condições climáticas, como temperatura, umidade e vento (Lewis and
Macaulay 1976; Murlis & Bettany 1977; Murlis et al. 1982; Elkinton and Cardé 1988). Com isso, o
número de indivíduos atraídos até a fonte de odor pode também variar. A concentração média
destes odores aumenta com o aumento da taxa de liberação, o que faz variar a resposta dos
indivíduos. Em casos de altas taxas de liberação, muitos insetos cessam seu movimento em direção
a fonte, porque seu sistema olfativo pode se tornar insensível devido ao fenômeno de habituação
(Lanier 1990). A taxa de liberação e a largura da pluma de odor pode interferir também com a
distância com que os indivíduos são atraídos. Insetos individuais podem voar diretamente a fonte de
odor a distâncias de 400 m ou mais (Wall and Perry 1987), e podem ser capturados a muitos
quilômetros de distância do ponto de origem (Birch et al. 1981).
Contaminantes e repelentes
Contaminantes e repelentes podem também reduzir a eficiência de captura do conjunto armadilha
mais feromônio sem motivo aparente. A contaminação pode ocorrer antes e/ou durante o
manuseio da armadilha ou do liberador contendo o feromônio (Cardé and Elkinton 1984) ou ainda
pela vegetação próxima a armadilha como constatado por Wall et al. (1981). Segundo Muirhead-
Thomson (1991), os insetos já aprisionados, em certas espécies podem agir como repelentes na
captura de novos insetos, e o mesmo acontecendo para armadilhas iscadas com feromônio, que
recebem a adição de inseticidas (Cardé and Elkinton 1984).
Fatores endógenos do indivíduo
Enquanto os fatores relacionados ao ambiente externo de um inseto podem afetar todos os
membros da população, os fatores internos influenciam o comportamento de um indivíduo, mas
não diretamente os demais. Os fatores internos do inseto, podem auxiliar na compreensão de
variações numa população durante seu ritmo diário de atividades. De acordo com Bell et al. (1994),
os principais fatores internos são: (a) os ritmos biológicos, que são os responsáveis pela
sincronização de “chamamento” da fêmea e a resposta do macho ao feromônio; (b) o tamanho do
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corpo do inseto, que pode, por exemplo, influenciar na capacidade e velocidade de vôo; (c) o
parasitismo, que pode alterar o comportamento do indivíduo e (d) a idade, que pode alterar os
padrões de acasalamento, vôo e alimentação.
3. Consideracoes finais
Os feromônios são uma das muitas possibilidades, e atualmente a mais empregada, para se
manipular o comportamento dos insetos, visando uma estratégia de manejo ou controle. Quando
utilizados sozinhos ou em conjunto com outros métodos de controle, são instrumentos apropriados
para as práticas que visam o manejo integrado de pragas (MIP).
Armadilhas contendo feromônio, são sensíveis mesmo em baixas densidades populacionais,
seletivas, de baixo custo e podem ser facilmente operadas pelos produtores. Com isso, podem servir
para um monitoramento de pragas, antecipando e estimando a população do inseto no campo,
permitindo a utilização mais racional de inseticidas.
A coleta massal, por sua vez pode minimizar os danos ocasionados nas culturas e, eventualmente,
exterminar populações isoladas de insetos. Contudo, sua eficiência tem sido relacionada
inversamente com a densidade populacional da praga e o tamanho da área. Constitui-se numa
estratégia de controle muito apropriada para culturas, onde a ausência de resíduos de agrotóxicos é
exigida ou desejada, tais como: frutas para exportação, produtos ou grãos armazenados, plantas
medicinais e algumas hortículas. Também é útil para insetos de difícil controle pelos métodos
convencionais.
O confundimento é um método de controle promissor para muitas espécies de insetos-praga em
diversas culturas. Uma redução significativa no número de pulverizações de inseticidas ou ausência
de seu uso, comprovam a eficácia do método. Porém, os casos de sucesso foram obtidos sem que
um completo entendimento do modo de ação tenha sido compreendido. Isto se justifica pelo
enorme número de formulações, dosagens e liberadores testados. Mais recentemente, tem sido
enfatizado que nem todos os insetos-praga são suscetíveis a esta técnica, e que cuidados devem ser
tomados para não induzir o surgimento de resistência.
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